Контракция, при която е изотонична. Изометрична мускулна контракция. Видове мускулни контракции. Основни понятия

ориз. 2.4. Електрическа стимулация и мускулна реакция. Електрическите импулси са показани отгоре, мускулната реакция е показана отдолу.

Ако се стимулира с кратък електрически импулс, това се случва след кратък латентен период. Това свиване се нарича „контракция на единичен мускул“. Една мускулна контракция продължава около 10-50 ms и достига максимална сила след 5-30 ms.

Всяко отделно мускулно влакно се подчинява на закона „всичко или нищо“, т.е. когато силата на стимулация е над прагово ниво, настъпва пълно свиване с максимална сила за дадено влакно и стъпаловидно увеличаване на силата на свиване като увеличаването на силата на стимулация е невъзможно. Тъй като смесеният мускул се състои от много влакна с различни нива на чувствителност към възбуждане, свиването на целия мускул може да бъде стъпаловидно в зависимост от силата на дразнене, като силните дразнения активират по-дълбоките мускулни влакна.

Суперпозиция и тетанус

Една единствена електрическа стимулация (Фиг. 2.4, горе) води до единична мускулна контракция (Фиг. 2.4, долу). Два близко следващи стимула се наслагват един върху друг (това се нарича „суперпозиция“ или сумиране на контракциите), което води до по-силен мускулен отговор, близък до максимума. Серия от често повтарящи се електрически стимулации причинява мускулни контракции с нарастваща сила, което води до неправилно отпускане на мускула. Ако честотата на електрическите импулси е по-висока от честотата на сливане, тогава отделните дразнения се сливат в едно и причиняват мускулен тетанус (тетанична контракция) - стабилно, доста дългосрочно напрежение на свития мускул.

Форми на съкращенията

Ориз. 2.5. Форми на мускулни контракции. Вляво е схематично изображение на скъсяването на саркомера, в средата - промени в силата и дължината, вдясно - пример за контракции

Съществуват различни функционални форми на мускулни контракции (фиг. 2.5).

При изотонична контракциямускулът се скъсява, но вътрешното му напрежение (тонус!) остава непроменено във всички фази на работния цикъл. Типичен пример за изотонична мускулна контракция е динамичното мускулно действие на флексорите и екстензорите без значителни промени във вътрешномускулното напрежение, като например издърпване.

При изометрична контракциямускулната дължина не се променя, а мускулната сила се проявява в увеличаване на нейното напрежение. Типичен пример за изометрична контракция е статичната мускулна активност при вдигане на тежести (държане на щанга).

Най-често се наблюдават комбинирани варианти на мускулна контракция. Например комбинирана контракция, при която мускулите първо се свиват изометрично и след това изотонично, както при вдигане на тежест, се нарича задържане на контракция.

Монтаж (производство)наречена контракция, при която, напротив, след първоначалната изотонична контракция следва изометрична контракция. Пример е въртеливото движение на рамото на лоста - затягане на винт с гаечен ключ или отвертка.

Изолирани са различни форми на мускулни контракции за тяхното описание и систематизиране. Всъщност при повечето динамични спортни движения има както скъсяване на мускула, така и увеличаване на мускулното напрежение (тонус) - ауксотонични контракции.

Използваните тук термини не са типични за руската литература за мускулната дейност. В местната литература е обичайно да се разграничават следните видове съкращения.

Концентрична контракция- предизвикване на скъсяване на мускула и движение на неговото прикрепване към костта, докато движението на крайника, осигурено от свиването на този мускул, е насочено срещу преодоляното съпротивление, например гравитация.
Ексцентрична контракция- възниква, когато мускулът се удължи, докато регулира скоростта на движение, причинена от друга сила, или в ситуация, в която максималното усилие на мускула не е достатъчно, за да преодолее противоположната сила. В резултат на това възниква движение по посока на външната сила.
Изометрична контракция- усилие, противодействащо на външна сила, при което дължината на мускула не се променя и не се получава движение в ставата.
Изокинетична контракция- мускулна контракция със същата скорост.
Балистично движение- бързо движение, включително: а) концентрично движение на мускулите агонисти в началото на движението; б) инерционно движение при минимална активност; в) ексцентрично свиване за забавяне на движението.

Плъзгащ механизъм с нишка

ориз. 2.6 Схема на образуване на кръстосани връзки - молекулярната основа на съкращението на саркомера

Скъсяването на мускула се дължи на скъсяването на образуващите го саркомери, които от своя страна се съкращават поради плъзгането на актинови и миозинови нишки един спрямо друг (а не скъсяването на самите протеини). Теорията за плъзгане на нишките е предложена от учени Хъксли и Хансън (Huxley, 1974; фиг. 2.6). (През 1954 г. две групи изследователи - H. Huxley с J. Hanson и A. Huxley с R. Niedergerke - формулират теория, обясняваща мускулната контракция чрез плъзгането на нишките. Независимо един от друг те откриват, че дължината на A дискът остава постоянен в отпуснатия и скъсен саркомер, което предполага, че има два комплекта нишки - актинови и миозинови, и единият навлиза в пространствата между другите и когато дължината на саркомера се променя, тези нишки по някакъв начин се плъзгат един върху друг тази хипотеза се приема от почти всички.)

Актинът и миозинът са два контрактилни протеина, които са способни да влизат в химично взаимодействие, което води до промяна в относителната им позиция в мускулната клетка. В този случай миозиновата верига е прикрепена към актиновата нишка с помощта на редица специални „глави“, всяка от които се намира на дълга пружинираща „врата“. Когато възникне свързване между миозиновата глава и актиновата нишка, конформацията на комплекса от тези два протеина се променя, миозиновите вериги се преместват между актиновите нишки и мускулът като цяло се скъсява (свива). Въпреки това, за да се образува химическа връзка между миозиновата глава и активната нишка, е необходимо да се подготви този процес, тъй като в спокойно (отпуснато) състояние на мускула активните зони на актиновия протеин са заети от друг протеин - тропохмиозин, който не позволява на актина да взаимодейства с миозина. Именно за да се отстрани тропомиозиновото „покритие“ от актиновия филамент, е необходимо бързо изливане на калциеви йони от цистерните на саркоплазмения ретикулум, което се получава в резултат на преминаването на потенциала на действие през мембраната на мускулната клетка. Калцият променя конформацията на тропомиозиновата молекула, в резултат на което активните зони на актиновата молекула се отварят за прикрепване на миозиновите глави. Самата тази връзка се осъществява с помощта на така наречените водородни мостове, които много здраво свързват две протеинови молекули - актин и миозин - и могат да останат в тази свързана форма много дълго време.

За да се отдели миозиновата глава от актина, е необходимо да се изразходва енергия от аденозин трифосфат (АТФ), докато миозинът действа като АТФаза (ензим, който разгражда АТФ). Разграждането на АТФ на аденозин дифосфат (ADP) и неорганичен фосфат (P) освобождава енергия, прекъсва връзката между актин и миозин и връща главата на миозина в първоначалното й положение. Впоследствие могат отново да се образуват кръстосани връзки между актин и миозин.

При липса на АТФ връзките актин-миозин не се разрушават. Това е причината за rigor mortis след смъртта, тъй като производството на АТФ в тялото спира - АТФ предотвратява мускулната ригидност.

Дори по време на мускулни контракции без видимо скъсяване (изометрични контракции, вижте по-горе), цикълът на омрежване се активира, мускулът консумира АТФ и произвежда топлина. Главата на миозина е многократно прикрепена към едно и също място за свързване на актин и цялата миофиламентна система остава неподвижна.

внимание: Контрактилните мускулни елементи актин и миозин сами по себе си не могат да се съкращават. Скъсяването на мускулите е следствие от взаимното плъзгане на миофиламентите един спрямо друг (механизъм на плъзгане на нишките).

Как образуването на напречни връзки (водородни мостове) се превръща в движение? Единичен саркомер се скъсява с приблизително 5-10 nm на цикъл, т.е. приблизително 1% от общата му дължина. Чрез бързо повтаряне на цикъла на кръстосано свързване е възможно скъсяване с 0,4 µm или 20% от дължината му. Тъй като всяка миофибрила се състои от много саркомери и напречните връзки се образуват във всички тях едновременно (но не синхронно), общата им работа води до видимо скъсяване на целия мускул. Предаването на силата на това скъсяване става чрез Z-линиите на миофибрилите, както и краищата на сухожилията, прикрепени към костите, което води до движение в ставите, чрез които мускулите се движат в пространствените части на тялото или напредват цялото тяло.

Връзка между дължината на саркомера и силата на мускулните контракции

Ориз. 2.7. Зависимост на силата на контракция от дължината на саркомера

Мускулните влакна развиват най-голяма сила на свиване при дължина 2-2,2 микрона. При силно разтягане или скъсяване на саркомерите силата на свиване намалява (фиг. 2.7). Тази зависимост може да се обясни с механизма на плъзгане на нишките: при дадена дължина на саркомера припокриването на миозиновите и актиновите влакна е оптимално; при по-голямо скъсяване миофиламентите се припокриват твърде много, а при разтягане припокриването на миофиламентите не е достатъчно за развиване на достатъчна контрактилна сила.

ориз. 2.9 Ефектът от предварителното разтягане върху силата на мускулната контракция. Предварителното разтягане увеличава мускулното напрежение. Получената крива, описваща връзката между мускулната дължина и силата на контракция при активно и пасивно разтягане, показва по-високо изометрично напрежение, отколкото в покой.

Важен фактор, влияещ върху силата на контракциите, е степента на мускулно разтягане. Издърпването на края на мускула и издърпването на мускулните влакна се нарича пасивно разтягане. Мускулът има еластични свойства, но за разлика от стоманената пружина, зависимостта на напрежението от разтягането не е линейна, а образува дъгообразна крива. С увеличаването на разтягането мускулното напрежение също се увеличава, но до определен максимум. Кривата, описваща тази връзка, се нарича крива на разтягане в покой.

Този физиологичен механизъм се обяснява с еластичните елементи на мускула - еластичността на сарколемата и съединителната тъкан, разположени успоредно на контрактилните мускулни влакна.

Също така, по време на разтягане, припокриването на миофиламентите един върху друг се променя, но това не засяга кривата на разтягане, тъй като в покой не се образуват кръстосани връзки между актин и миозин. Предварителното разтягане (пасивно разтягане) се добавя към силата на изометричните контракции (активна контракционна сила).

Които се различават по клетъчна и тъканна организация, инервация и до известна степен механизми на функциониране. В същото време има много прилики в молекулярните механизми на мускулна контракция между тези видове мускули.

Скелетни мускули

Скелетните мускули са активната част на опорно-двигателния апарат. В резултат на контрактилната активност на набраздените мускули се получава следното:

движение на тялото в пространството;
движение на части на тялото една спрямо друга;
поддържане на стойка.

В допълнение, един от резултатите от мускулната контракция е производството на топлина.

При хората, както при всички гръбначни животни, скелетните мускулни влакна имат четири важни свойства:

възбудимост- способността да се реагира на стимул чрез промени в йонната пропускливост и мембранния потенциал;
проводимост -способността за провеждане на потенциал за действие по цялото влакно;
контрактилност- способността за свиване или промяна на напрежението при възбуда;
еластичност -способност за развиване на напрежение на опън.

В естествени условия възбуждането и свиването на мускулите се причиняват от нервни импулси, влизащи в мускулните влакна от нервните центрове. За да се предизвика възбуждане в експеримент, се използва електрическа стимулация.

Директната стимулация на самия мускул се нарича директна стимулация; дразнене на двигателен нерв, водещо до свиване на мускул, инервиран от този нерв (възбуждане на невромоторни единици), е индиректно дразнене. Поради факта, че възбудимостта на мускулната тъкан е по-ниска от нервната, прилагането на електроди с дразнещ ток директно към мускула все още не осигурява директно дразнене: токът, разпространяващ се през мускулната тъкан, действа предимно върху окончанията на двигателя разположените в него нерви и ги възбужда, което води до свиване на мускулите.

Видове съкращение

Изотоничен режим- контракция, при която мускулът се скъсява, без да създава напрежение. Такова намаление е възможно при прерязване или разкъсване на сухожилие или при експеримент върху изолиран (отстранен от тялото) мускул.

Изометричен режим- контракция, при която мускулното напрежение се увеличава, но дължината практически не намалява. Това намаление се наблюдава при опит за повдигане на огромен товар.

Ауксотоничен режим -свиване, при което дължината на мускула се променя с увеличаване на напрежението му. Този режим на съкращения се наблюдава по време на трудовата дейност на човека. Ако напрежението на мускула се увеличава, докато се съкращава, тогава това свиване се нарича концентричен,и в случай на увеличаване на мускулното напрежение при удължаването му (например при бавно понижаване на товара) - ексцентрична контракция.

Видове мускулни контракции

Има два вида мускулни контракции: единични и тетанични.

Когато мускулът е раздразнен от единичен стимул, възниква едно мускулно съкращение, в което се разграничават следните три фази:

фаза на латентен период - започва от началото на стимула до началото на съкращаването;
фаза на свиване (фаза на съкращаване) - от началото на съкращението до максималната стойност;
фаза на релаксация – от максимално съкращение до начална дължина.

Единична мускулна контракциянаблюдава се, когато кратка поредица от нервни импулси от моторните неврони пристигне в мускула. Може да се предизвика чрез прилагане на много кратък (около 1 ms) електрически стимул към мускула. Мускулната контракция започва в рамките на интервал от време до 10 ms от началото на стимула, който се нарича латентен период (фиг. 1). След това се развива скъсяване (продължителност около 30-50 ms) и релаксация (50-60 ms). Целият цикъл на едно мускулно съкращение отнема средно 0,1 s.

Продължителността на една контракция в различните мускули може да варира значително и зависи от функционалното състояние на мускула. Скоростта на свиване и особено на отпускане се забавя с развитието на мускулна умора. Бързите мускули, които имат краткотрайна единична контракция, включват външните мускули на очната ябълка, клепачите, средното ухо и др.

Когато се сравнява динамиката на генериране на потенциал за действие върху мембраната на мускулните влакна и неговото единично свиване, става ясно, че потенциалът за действие винаги възниква по-рано и едва тогава започва да се развива скъсяване, което продължава след края на реполяризацията на мембраната. Нека припомним, че продължителността на фазата на деполяризация на потенциала на действие на мускулните влакна е 3-5 ms. През този период от време мембраната на влакната е в състояние на абсолютна рефрактерност, последвано от възстановяване на нейната възбудимост. Тъй като продължителността на съкращаването е около 50 ms, очевидно е, че дори по време на скъсяването мембраната на мускулните влакна трябва да възстанови възбудимостта и ще може да отговори на ново въздействие със свиване на фона на непълно. Следователно, на фона на развиващото се свиване на мускулните влакна, на тяхната мембрана могат да се предизвикат нови цикли на възбуждане и последващи кумулативни контракции. Това кумулативно намаление се нарича тетаничен(тетанус). Може да се наблюдава в единично влакно и цял мускул. Въпреки това, механизмът на тетанично свиване в естествени условия в целия мускул има свои собствени особености.

Ориз. 1. Времеви връзки между единични цикли на възбуждане и свиване на скелетните мускулни влакна: а - съотношение на потенциала на действие, освобождаване на Ca 2+ в саркоплазмата и свиване: 1 - латентен период; 2 - скъсяване; 3 - релаксация; b - съотношение на потенциал за действие, възбудимост и свиване

Тетануснарича мускулна контракция, която възниква в резултат на сумирането на контракциите на неговите двигателни единици, причинени от получаването на много нервни импулси от моторните неврони, инервиращи този мускул. Сумирането на силите, развити по време на свиването на влакната на множество двигателни единици, спомага за увеличаване на силата на свиване на тетаничния мускул и влияе върху продължителността на съкращението.

Разграничете назъбениИ гладкатетанус. За да се наблюдава дентатен тетанус в експеримент, мускулът се стимулира с импулси на електрически ток с такава честота, че всеки следващ стимул се прилага след фазата на скъсяване, но преди края на релаксацията. Плавна тетанична контракция се развива при по-честа стимулация, когато се прилагат последващи стимули по време на развитието на мускулното скъсяване. Например, ако фазата на скъсяване на мускула е 50 ms, фазата на релаксация е 60 ms, тогава за получаване на назъбен тетанус е необходимо този мускул да се дразни с честота 9-19 Hz, за да се получи гладък тетанус - с честота при поне 20 Hz.

За да се демонстрират различни видове тетанус, обикновено се използва графичен запис на контракциите на изолирания гастрокнемиус мускул на жаба на кимограф. Пример за такава кимограма е показан на фиг. 2.

Ако сравним амплитудите и силите, развити по време на различни режими на мускулна контракция, те са минимални при единична контракция, нарастват при назъбен тетанус и стават максимални при гладка тетанична контракция. Една от причините за това увеличение на амплитудата и силата на свиване е, че увеличаването на честотата на генериране на AP върху мембраната на мускулните влакна е придружено от увеличаване на продукцията и натрупването на Ca 2+ йони в саркоплазмата на мускулните влакна. , което допринася за по-голяма ефективност на взаимодействие между контрактилните протеини.

Ориз. 2. Зависимост на амплитудата на контракцията от честотата на стимулацията (силата и продължителността на стимулите са непроменени)

С постепенно увеличаване на честотата на стимулация, силата и амплитудата на мускулната контракция се увеличават само до определена граница - оптималната реакция. Честотата на стимулация, която предизвиква най-голям мускулен отговор, се нарича оптимална. По-нататъшното увеличаване на честотата на стимулация е придружено от намаляване на амплитудата и силата на контракцията. Това явление се нарича песимум на реакцията, а честотите на стимулация, надвишаващи оптималната стойност, се наричат песимални. Явленията оптимум и песимум са открити от N.E. Введенски.

В естествени условия честотата и начинът на изпращане на нервни импулси от двигателните неврони към мускула осигуряват асинхронно участие в процеса на съкращаване на по-голям или по-малък (в зависимост от броя на активните моторни неврони) брой двигателни единици на мускула и сумиране на контракциите им. Съкращението на интегралния мускул в тялото е близко до гладко-теганичното по природа.

За да се характеризира функционалната активност на мускулите, се оценява техният тонус и свиване. Мускулният тонус е състояние на продължително непрекъснато напрежение, причинено от променливо асинхронно свиване на двигателните му единици. В този случай може да липсва видимо скъсяване на мускула поради факта, че не всички двигателни единици участват в процеса на свиване, а само тези двигателни единици, чиито свойства са най-добре адаптирани за поддържане на мускулния тонус и силата на тяхното асинхронно свиване е недостатъчно за скъсяване на мускула. Наричат се контракции на такива единици по време на прехода от релаксация към напрежение или при промяна на степента на напрежение тоник.Наричат се краткотрайни контракции, придружени от промени в мускулната сила и дължина физически.

Механизъм на мускулна контракция

Мускулното влакно е многоядрена структура, заобиколена от мембрана и съдържаща специализиран контрактилен апарат - миофибрили(фиг. 3). В допълнение, най-важните компоненти на мускулните влакна са митохондриите, системи от надлъжни тубули - саркоплазмен ретикулум и система от напречни тубули - Т-система.

Ориз. 3. Структурата на мускулните влакна

Функционалната единица на контрактилния апарат на мускулната клетка е саркомер,Миофибрилата се състои от саркомери. Саркомерите са разделени един от друг чрез Z-плочи (фиг. 4). Саркомерите в миофибрилата са подредени последователно, така че контракциите на капкомерите причиняват свиване на миофибрилата и цялостно скъсяване на мускулните влакна.

Ориз. 4. Схема на структурата на саркомера

Изследването на структурата на мускулните влакна в светлинен микроскоп разкрива техните напречни ивици, които се дължат на специалната организация на контрактилните протеини на протофибрилите - актинИ миозин.Актиновите нишки са представени от двойна нишка, усукана в двойна спирала със стъпка около 36,5 nm. Тези нишки са с дължина 1 µm и диаметър 6-8 nm, чийто брой достига около 2000 и са прикрепени в единия край към Z-плочата. Нишковидните протеинови молекули са разположени в надлъжните жлебове на актиновата спирала тропомиозин.Със стъпка от 40 nm, молекула на друг протеин се прикрепя към молекулата на тропомиозина - тропонин.

Тропонинът и тропомиозинът играят (виж Фиг. 3) важна роля в механизмите на взаимодействие между актин и миозин. В средата на саркомера, между актиновите нишки, има дебели миозинови нишки с дължина около 1,6 µm. В поляризационен микроскоп тази област се вижда като лента с тъмен цвят (поради двойно пречупване) - анизотропен А-диск.В центъра му се вижда по-светла ивица з.В покой няма актинови нишки. От двете страни а-виждат се ярки дискове изотропенивици - I-дисковеобразувани от актинови нишки.

В покой актиновите и миозиновите нишки се припокриват леко, така че общата дължина на саркомера е около 2,5 μm. С електронна микроскопия в центъра з- открити ивици М-линия -структура, която държи миозиновите нишки.

Електронната микроскопия показва, че отстрани на миозиновата нишка има издатини, наречени напречни мостове. Според съвременните концепции напречният мост се състои от глава и шия. Главата придобива изразена АТФазна активност при свързване с актин. Вратът има еластични свойства и е шарнирно съединение, така че главата на напречния мост може да се върти около оста си.

Използването на съвременна технология позволи да се установи, че прилагането на електрическа стимулация върху дадена област З-плоча води до намаляване на саркомера, докато размера на дисковата зона Ане се променя, но размерът на ивиците нИ азнамалява. Тези наблюдения показват, че дължината на миозиновите нишки не се променя. Подобни резултати бяха получени, когато мускулът беше разтегнат - присъщата дължина на актиновите и миозиновите нишки не се промени. В резултат на експериментите се оказа, че зоната на взаимно припокриване на актинови и миозинови нишки се променя. Тези факти позволиха на X. и A. Huxley да предложат теорията за плъзгането на нишката, за да обяснят механизма на мускулна контракция. Според тази теория по време на контракция размерът на саркомера намалява поради активното движение на тънки актинови нишки спрямо дебели миозинови нишки.

Ориз. 5. А - диаграма на организацията на саркоплазмения ретикулум, напречните тубули и миофибрилите. B - диаграма на анатомичната структура на напречните тубули и саркоплазмения ретикулум в отделно скелетно мускулно влакно. B - ролята на саркоплазмения ретикулум в механизма на съкращението на скелетните мускули

По време на процеса на свиване на мускулните влакна в него се случват следните трансформации:

електрохимично преобразуване:

генериране на PD;
разпространение на PD чрез Т-системата;
електрическа стимулация на контактната зона на Т-системата и саркоплазмения ретикулум, активиране на ензими, образуване на инозитол трифосфат, повишаване на вътреклетъчната концентрация на Ca 2+ йони;

хемомеханична трансформация:

взаимодействие на Ca 2+ йони с тропонин, промяна в конфигурацията на тропомиозина, освобождаване на активни центрове върху актинови нишки;
взаимодействие на миозиновата глава с актина, въртене на главата и развитие на еластична тяга;
плъзгане на актинови и миозинови нишки един спрямо друг, намаляване на размера на саркомера, развитие на напрежение или скъсяване на мускулните влакна.

Прехвърлянето на възбуждане от моторния неврон към мускулното влакно се осъществява с помощта на медиатора ацетилхолин (ACh). Взаимодействието на ACh с холинергичния рецептор на крайната плоча води до активиране на ACh-чувствителни канали и поява на потенциал на крайната плоча, който може да достигне 60 mV. В този случай зоната на крайната пластина става източник на дразнещ ток за мембраната на мускулните влакна и в областите на клетъчната мембрана, съседни на крайната пластина, възниква PD, който се разпространява в двете посоки със скорост приблизително 3-5 m/s при температура 36 °C. По този начин генерирането на PD е първия етапмускулна контракция.

Втори етапе разпространението на PD в мускулното влакно през напречната система от тубули, която служи като връзка между повърхностната мембрана и контрактилния апарат на мускулното влакно. G-системата е в тясна връзка с крайните цистерни на саркоплазмения ретикулум на два съседни саркомера. Електрическата стимулация на контактното място води до активиране на ензими, разположени на контактното място и образуване на инозитол трифосфат. Инозитол трифосфатът активира калциевите канали на мембраните на крайните цистерни, което води до освобождаване на Ca 2+ йони от цистерните и повишаване на вътреклетъчната концентрация на Ca 2+ "от 10 -7 до 10 -5. Комплектът на процеси, водещи до повишаване на вътреклетъчната концентрация на Ca 2+ е същността трети етапмускулна контракция. Така на първите етапи електрическият сигнал на АР се превръща в химичен - повишаване на вътреклетъчната концентрация на Ca 2+, т.е. електрохимично преобразуване(фиг. 6).

Когато вътреклетъчната концентрация на Ca 2+ йони се увеличи, те се свързват с тропонина, което променя конфигурацията на тропомиозина. Последният ще се смеси в жлеба между актиновите нишки; в този случай се отварят зони върху актиновите нишки, с които миозиновите кръстосани мостове могат да взаимодействат. Това изместване на тропомиозина се дължи на промяна в образуването на протеиновата молекула на тропонина при свързване на Ca 2+. Следователно, участието на Ca 2+ йони в механизма на взаимодействие между актин и миозин се медиира чрез тропонин и тропомиозин. По този начин, четвърти етапелектромеханичното свързване е взаимодействието на калция с тропонина и изместването на тропомиозина.

На пети етапелектромеханичното свързване възниква, когато главата на миозиновия напречен мост се прикрепи към актиновия мост - към първия от няколко последователно разположени стабилни центъра. В този случай главата на миозина се върти около оста си, тъй като има няколко активни центъра, които последователно взаимодействат със съответните центрове на актинова нишка. Завъртането на главата води до увеличаване на еластичната тяга на шийката на напречния мост и увеличаване на напрежението. Във всеки конкретен момент от развитието на контракцията една част от главите на напречните мостове е свързана с актинова нишка, другата е свободна, т.е. има последователност на тяхното взаимодействие с актинова нишка. Това гарантира плавен процес на намаляване. На четвъртия и петия етап настъпва хемомеханична трансформация.

Ориз. 6. Електромеханични процеси в мускула

Последователната реакция на свързване и разделяне на главите на напречните мостове с актинова нишка води до плъзгане на тънки и дебели нишки една спрямо друга и намаляване на размера на саркомера и общата дължина на мускула, което е шести етап.Съвкупността от описаните процеси съставлява същността на теорията за плъзгане на нишката (фиг. 7).

Първоначално се смяташе, че Ca 2+ йони служат като кофактор за АТФазната активност на миозина. Допълнителни изследвания опровергаха това предположение. В покойния мускул актинът и миозинът практически нямат АТФ-азна активност. Прикрепването на миозиновата глава към актина кара главата да придобие АТФазна активност.

Ориз. 7. Илюстрация на теорията на плъзгащите нишки:

А. а - мускул в покой: А. 6 - мускул по време на свиване: Б. а. b - последователно взаимодействие на активните центрове на миозиновата глава с центрове на активната нишка

Хидролизата на АТФ в АТФ-азния център на миозиновата глава е придружена от промяна в конформацията на последния и прехвърлянето му в ново, високоенергийно състояние. Повторното прикрепване на миозиновата глава към нов център на актиновото влакно отново води до въртене на главата, което се осигурява от енергията, съхранявана в нея. Във всеки цикъл на свързване и разделяне на миозиновата глава с актин, една ATP молекула се разцепва на мост. Скоростта на въртене се определя от скоростта на разграждане на АТФ. Ясно е, че бързите фазови влакна консумират значително повече АТФ за единица време и задържат по-малко химическа енергия по време на тонизиращо упражнение, отколкото бавните влакна. По този начин, в процеса на хемомеханична трансформация, АТФ осигурява разделянето на миозиновата глава и актиновата нишка и осигурява енергия за по-нататъшно взаимодействие на миозиновата глава с друга част от актиновата нишка. Тези реакции са възможни при концентрации на калций над 10 -6 М.

Описаните механизми на скъсяване на мускулните влакна предполагат, че релаксацията първо изисква намаляване на концентрацията на Ca 2+ йони. Експериментално е доказано, че саркоплазменият ретикулум има специален механизъм - калциева помпа, която активно връща калция в резервоарите. Калциевата помпа се активира от неорганичен фосфат, който се образува при хидролизата на АТФ. и захранването с енергия за калциевата помпа също се дължи на енергията, генерирана по време на хидролизата на АТФ. Така АТФ е вторият най-важен фактор, абсолютно необходим за процеса на релаксация. Известно време след смъртта мускулите остават меки поради прекратяване на тоничното влияние на двигателните неврони. Тогава концентрацията на АТФ намалява под критично ниво и възможността за отделяне на миозиновата глава от актиновата нишка изчезва. Феноменът на rigor mortis възниква при изразена ригидност на скелетните мускули.

Функционално значение на АТФ по време на контракция на скелетните мускули

Хидролиза на АТФ от миозин, в резултат на което напречните мостове получават енергия за развиване на теглителна сила
Свързване на АТФ с миозин, което води до отделяне на напречни мостове, прикрепени към актин, което създава възможност за повторение на цикъла на тяхната активност
Хидролиза на АТФ (под действието на Ca 2+ -ATPase) за активен транспорт на Ca 2+ йони в страничните цистерни на саркоплазмения ретикулум, намалявайки нивото на цитоплазмения калций до първоначалното ниво

Сумиране на контракции и тетанус

Ако в един експеримент две силни единични стимулации действат върху едно мускулно влакно или цял мускул в бърза последователност, получените контракции ще имат по-голяма амплитуда от максималната контракция по време на единична стимулация. Контрактилните ефекти, причинени от първото и второто дразнене, изглежда се сумират. Това явление се нарича сумиране на контракциите (фиг. 8). Наблюдава се както при пряко, така и при индиректно мускулно дразнене.

За да се получи сумиране, е необходимо интервалът между дразненията да има определена продължителност: той трябва да бъде по-дълъг от рефрактерния период, в противен случай няма да има отговор на второто дразнене и по-кратък от цялата продължителност на контрактилния отговор, т.е. че второто дразнене засяга мускула, преди той да има време да се отпусне след първото дразнене. В този случай са възможни два варианта: ако втората стимулация пристигне, когато мускулът вече е започнал да се отпуска, тогава на миографската крива върхът на това съкращение ще бъде отделен от върха на първото чрез прибиране (Фигура 8, G-D) ; ако втората стимулация действа, когато първата все още не е достигнала своя връх, тогава втората контракция напълно се слива с първата, образувайки единичен сумиран връх (Фигура 8, A-B).

Помислете за сумиране в коремния мускул на жабата. Продължителността на възходящата фаза на свиването му е приблизително 0,05 s. Следователно, за да се възпроизведе първият тип сумиране на контракциите (непълно сумиране) върху този мускул, е необходимо интервалът между първото и второто дразнене да е повече от 0,05 s, а за да се получи вторият тип сумиране (т.нар. пълно сумиране) - по-малко от 0,05 s.

Ориз. 8. Сумиране на мускулните контракции 8 отговор на два стимула. Времево клеймо 20ms

Както при пълно, така и при непълно сумиране на контракциите потенциалите за действие не се сумират.

Тетаничен мускул

Ако отделно мускулно влакно или целият мускул е подложен на ритмична стимулация с такава честота, че ефектите им се сумират, настъпва силно и продължително свиване на мускула, т.нар. тетанична контракция, или тетанус.

Амплитудата му може да бъде няколко пъти по-голяма от максималната единична контракция. При относително ниска честота на дразнене се наблюдава назъбен тетанус, при висока честота - гладък тетанус(фиг. 9). При тетанус контрактилните реакции на мускула се сумират, но неговите електрически реакции - потенциали на действие - не се сумират (фиг. 10) и тяхната честота съответства на честотата на ритмичната стимулация, която е причинила тетанус.

След прекратяване на тетаничното дразнене влакната се отпускат напълно, първоначалната им дължина се възстановява само след известно време. Това явление се нарича посттетанична или остатъчна контрактура.

Колкото по-бързо се свиват и отпускат мускулните влакна, толкова по-често трябва да бъде стимулацията, за да предизвика тетанус.

Мускулна умора

Умората е временно намаляване на работоспособността на клетка, орган или цял организъм, което възниква в резултат на работа и изчезва след почивка.

Ориз. 9. Тетанус на изолирани мускулни влакна (според F.N. Serkov):

а — назъбен тетанус при честота на стимулация 18 Hz; 6 - гладък тетанус при честота на стимулация 35 Hz; М - миограма; P — белег на дразнене; B - времеви печат 1 s

Ориз. 10. Едновременно записване на контракция (а) и електрическа активност (6) на скелетния мускул на котка по време на стимулация на тетаничен нерв

Ако дразните изолиран мускул за дълго време с ритмични електрически стимули, към които е спряно малко натоварване, тогава амплитудата на неговите контракции постепенно намалява до нула. Регистрираният в този случай запис на контракция се нарича крива на умора.

Намаляването на ефективността на изолиран мускул по време на продължително дразнене се дължи на две основни причини:

По време на съкращението в мускула се натрупват метаболитни продукти (фосфорна, млечна киселина и др.), Които имат потискащ ефект върху работата на мускулните влакна. Някои от тези продукти, както и калиевите йони, дифундират от влакната навън в перицелуларното пространство и имат потискащ ефект върху способността на възбудимата мембрана да генерира потенциал за действие. Ако изолиран мускул, поставен в малък обем течност на Рингер, е раздразнен за дълго време и доведе до точката на пълна умора, тогава е достатъчно просто да смените разтвора, който го измива, за да възстановите мускулните контракции;
постепенно изчерпване на енергийните резерви в мускула. При продължителна работа на изолиран мускул запасите от гликоген рязко намаляват, в резултат на което се нарушава процесът на ресинтез на АТФ и креатин фосфат, необходими за свиването.

ТЯХ. Сеченов (1903) показва, че възстановяването на работата на уморените мускули на ръката на човек след продължителна работа с повдигане на товар се ускорява, ако работата се извършва с другата ръка по време на почивката. Временно възстановяване на работоспособността на мускулите на уморена ръка може да се постигне с други видове двигателна активност, например при работа на мускулите на долните крайници. За разлика от простата почивка, такава почивка беше наречена от I.M. Сеченов активен. Той счита тези факти за доказателство, че умората се развива предимно в нервните центрове.

Изометриченконтракция Изотонична контракция

Полезно е за човек, занимаващ се с различни физически упражнения, и още повече за тези, които тренират сами, да знаят как се случва свиването на цял мускул.

Мускулите са в състояние да развият максимална сила, когато не са свити или са свити в малка степен. С изометрични мускулна контракциявремена, но не се съкращава. Това е, изометрична контракция възниква, когато двата края на мускула се държат на фиксирано разстояние и стимулацията предизвиква напрежение в мускула, без да променя дължината му. Пример за изометрична контракция е държането на щанга.

По време на изометрично свиване почти всички мостове между актиновите и миозиновите влакна се образуват незабавно, тъй като няма нужда да се образуват нови връзки на нови места, тъй като мускулът не се скъсява. Следователно мускулът може да развие по-голяма сила.

С изотоничен мускулна контракцияскъсява, без да губи напрежение. се извършва, когато единият край на мускула е свободен за движение и мускулът се скъсява, като по това време развива постоянна сила. Пример за изотонична контракция е вдигането на щанга. Само при много бързи движения силата може да бъде относително малка.

Зависимостта на мускулното усилие от скоростта на мускулното съкращение се обяснява с функционирането на отделен саркомер. С бързо мускулна контракциядвижете се много бързо. Това предполага, че във всеки момент определен брой мостове между актиновите и миозиновите нишки трябва да се разпаднат, за да могат да възникнат на нови места. В резултат на това може да се развие относително слаба сила.

Всъщност повечето акроними включват и двата елемента.

Така че сега имаме представа какво е това изометрична контракциямускули, изотонична контракциямускули, както и за съкращаването на цял мускул. По време на изометрична контракция мускулът се напряга, но не се съкращава. С изометрични мускулна контракцияможе да развие повече сила. С изотоничен мускулна контракцияскъсява, без да губи напрежение. Повечето съкращения включват и двата елемента.

Прегледът на скелетните мускули е много полезен. Препоръчвам! Прочети.

Изометрична мускулна контракция

свиване на мускул, изразяващо се в увеличаване на напрежението му при запазване на постоянна дължина (например свиване на мускул на крайник, двата края на който са фиксирани неподвижно). В тялото до I. м.с. напрежението, развито от мускула при опит за повдигане на огромен товар, се приближава. ср. Изотонична мускулна контракция.

Велика съветска енциклопедия. - М.: Съветска енциклопедия. 1969-1978 .

Вижте какво е „изометрична мускулна контракция“ в други речници:

Скъсяване или напрежение на мускулите в отговор на дразнене, причинено от двигателен разряд. неврони. Възприет е моделът на M. s, според който при възбуждане на повърхността на мембраната на мускулните влакна акционният потенциал първо се разпространява през системата... ... Биологичен енциклопедичен речник

МУСКУЛНА КОНТРАКЦИЯ- основната функция на мускулната тъкан е съкращаването или напрежението на мускулите в отговор на дразнене, причинено от разреждането на моторните неврони. Г-ца. е в основата на всички движения на човешкото тяло. Има M. s. изометричен, когато мускулът развива сила... ... Психомоторика: речник-справочник

Свиване на мускул при постоянно напрежение, изразяващо се в намаляване на дължината и увеличаване на напречното сечение. В тялото I. m.s. не се наблюдава в чист вид. За чисто I. m.s. приближава движението на ненатоварения крайник; при……

МУСКУЛИ- МУСКУЛИ. I. Хистология. Най-общо морфологично тъканта на контрактилното вещество се характеризира с наличието на диференциация на нейните специфични елементи в протоплазмата. фибриларна структура; последните са пространствено ориентирани по посока на намаляването им и... ... Голяма медицинска енциклопедия

Древна рисунка на човешки мускули... Wikipedia

I Раменна става (articulatio humeri) е сферична става, образувана от главата на раменната кост и гленоидната кухина на лопатката. Ставната повърхност на лопатката е заобиколена от пръстен от фиброхрущял, наречен лабрум. През ставната кухина... ... Медицинска енциклопедия

Моторната единица (MU) е функционалната единица на скелетния мускул. ME включва група мускулни влакна и моторния неврон, който ги инервира. Броят на мускулните влакна, които образуват една IU, варира в различните мускули. Например къде... ... Wikipedia

Мускулната контракция изразява промяна в скоростта на мускулната контракция в зависимост от нейното натоварване. Изведено от английския физиолог A. W. Hill през 1938 г. Формула на химическата динамика: (P + a)(v + b) = b (P0 + a), където v е скоростта на мускулна контракция при натоварване... ... Велика съветска енциклопедия

Изотонична мускулна контракция

свиване на мускул при постоянно напрежение, изразяващо се в намаляване на дължината му и увеличаване на напречното сечение. В тялото I. m.s. не се наблюдава в чист вид. За чисто I. m.s. приближава движението на ненатоварения крайник; чрез постепенно увеличаване на товара, докато той вече не може да бъде повдигнат, е възможно да се наблюдават всички преходи от I.M.S. до изометрична мускулна контракция (Вижте Изометрична мускулна контракция).

Велика съветска енциклопедия. - М.: Съветска енциклопедия. 1969-1978 .

Вижте какво е „изотонична мускулна контракция“ в други речници:

Свиване на мускул, изразяващо се в увеличаване на напрежението му при запазване на постоянна дължина (например свиване на мускул на крайник, двата края на който са фиксирани неподвижно). В тялото до I. м.с. напрежението, развито от мускула при опит... наближава. Велика съветска енциклопедия

СЪРЦЕ- СЪРЦЕ. Съдържание: I. Сравнителна анатомия........... 162 II. Анатомия и хистология........... 167 III. Сравнителна физиология......... 183 IV. Физиология................... 188 V. Патофизиология................ 207 VI. Физиология, пат...... Голяма медицинска енциклопедия